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		基因型选择理论的探讨依靠对其目标性状的标志

　　MA S改良数量性状比惯例表示型选择有效的多，从理论上而言。但实际育种中应用并不理想。其原因是QTL定位与效应的估算精确度不高，并且QTL与分子标记的关联性因群体和世代不同而异；动物多数经济性状为复杂的数量性状，发育过程中涉及到众多的基因表达、调控及其相互作用。分子标志不是基因，其变异并不能完全解释性状的遗传变异：此外，基因型与环境互作也是重要影响因素。而目前的MA S方法大多基于简单加性模型或单基因座、双基因座模型，还不能分析基因型与环境的互作和上位效应，以及性状在不同时空表达的复杂遗传现象。目前，国内外有大量关于动物的一些重要经济性状QTL作图的报导，但尚没有应用QTL进行辅助选择的报导。为此，开展能分析复杂数量性状的遗传模型，并探讨其在育种实践中应用十分必要。目前要做的利用分子标志图谱发掘QTL资源，从整个基因组水平上，进行QTL定位、探索其效应大小、作用方式等，发展基于QTL图谱的标志辅助选择的新方法。

　　而从表型选择实践到基因型选择理论的探讨仅是近几十年的事情。对畜禽生产性能目标性状选择时，人类对畜禽生产性能目标性状的选择从无意识到有意识已有几千年的历史。主要是依靠对其目标性状的标志，而先前的生化免疫标志和细胞遗传标志由于检测位点数目有限、多态性贫乏，因而无法构建较为详尽的遗传图谱。20世纪80年代以后，分子遗传标志技术的诞生和逐步完善，使动物育种学家们又迅速把具有丰富多态的DNA 分子标志应用到动物育种理论的探讨中。因而，主基因或数量性状位点(QTL研究的基础上，呈现了以DNA 分子标志技术为主的畜禽经济性状标志辅助选择(markerassistselectMA S育种。其途径是通过分析与目的基因紧密连锁的分子标志基因来进行育种，从而提高育种效率。有效地克服了惯例育种过程中所采用的形态学标记存在数目少、受环境影响较大、不易直接选择的缺乏。

　　动物育种方法基本上是以数量遗传学原理为理论依据的自从Lush和Hazel提出了定量描述群体数量性状遗传规律的三大参数后，迄今为止。估计遗传参数成为数量遗传学的核心内容，因为借助遗传参数可从表型值估计或推断育种值，并定量地作出育种决策。方差组份估计方面，数量遗传学家在混合线性模型的基础上相继提出了极大似然法、约束极大似然法、最小均数二次无偏估计法和最小方差二次无偏估计法等，使畜禽数量性状方差组分估计的准确性进一步提高。育种值估计方面，其发展大体经历了三个阶段：①个体选择或选择指数法阶段；②群体比较法阶段；③混合线性模型法阶段.主要是最佳线性无偏预测法(bestlinearunbiasPredictBLUP虽然上述方法使数量性状遗传方差组分及育种值估计的准确性得到大幅度提高，但随着数量性状主效基因的逐个被发现和微效多基因假说的逐步修正，如果仍把微效多基因作为一个整体加以研究，而忽略单一基因的遗传行为，势必会使方差组份及育种值估计准确性的提高受到影响，也势必会影响家畜育种的进展。这种情况下，以某些遗传标志与QTL存在连锁关系为理论依据，Soller和Backman提出了标志辅助选择（MA S方法。

　　并且比较不同种及材料的染色体组成时也可以此为基础。进行基因定位时，首先需要构建将分子标志以线性形式排列起来的标志连锁图谱。显然只有建立相对饱和的连锁图谱才干进行基因的精细定位。进行基因标志基因标志(genetag即建立目标基因(简单性状和QTL与分子标志之间的连锁关系。分子标志辅助选择的可靠水平取决于目标性状基因座位与标志座位之间的重组率。可见二者之间的距离越近越好。如果在目标基因的两侧均能找到与之连锁的标志，会大大提高选择的可靠性。根据数量遗传学原理，1520cm距离内很难发生染色体双交换，因此，如果能够将目标基因定位于1520cm分子标志间，这两个标志可以用于育种实践。很显然，供体与受体材料在标志位点上的等位基因应是有差异的而带有两个分子标志之间有目标基因,建立尽量饱和的分子标志图谱分子标志连锁图谱也称为“框架图谱”因为真正的基因将定位于这个图谱上。如果与目标基因附近的片段发生了单交换，此染色体将只带有两个分子标志之一。假定两个分子标志相距不到15cm双交换可以忽略。如果目标基因的定位还不太精确，可利用三个以上的分子标志以保证目标基因位于标志位点之间。或者可进一步对目标基因进行精密定位（通过扩大作图群体、选用其它群体，采用更多的探针、内切酶及引物等)以使目标基因两侧都有标记，并且距离在15cm之内。

　　以限制性内切酶酶切而获得的标志，可自动化检测分子标志辅助选择也要求对育种群体进行大规模检测。检测方法的简单、快速、利息低、准确性好是必要的尤其要求检测过程(包括DNA 提取、分子标志检测、数据分析等)自动化。常用的分子标志中。如RFLP等，检测方法多，周期长，利息高，自动化水平不易提高。而以聚合酶链式反应(PCR为基础而获得的标志，如RA PDSSR等，尤其是SSR标志有更多的优势。AFLP结合了两类分子标记的特点，并且可检测到更高的多态性，分子标志辅助选择中也有很大的发展潜力。而一些由RFLPRA PDAFLP等标志发展起来的特异PCR标（如STSSCA RCA PS标志)也可用于辅助选择。

　　影响MA S效率的因素非常复杂，大量计算机模拟连锁非平衡状态下标志辅助选择的相对效率的结果标明。主要包括分子标志和与其连锁的QTL间的距离、分子标志的数目和效应、世代数、群体性质及大小、性状的遗传力等。选择强度、标志与QTL染色体上的位置等因素也影响选择效率。

　　可以提高估计QTL等位基因效应的准确度。因此这一距离越小，分子标志与目标基因或QTL遗传距离分子标志与目标基因或QTL遗传距离小。分子标志辅助选择的效率越高。每个QTL只有一个连锁的分子标志时尤其如此。如果有两个分子标志时，此效应减弱。Gimelfarb＆Land研究标明，一条染色体上有多个标记时，存在一个最佳的标志密度，此之上则MA S相对效率降低。但也有研究表明，连锁水平高会降低选择效率，不过影响并不大。选用的分子标志数目事实上，QTL作图所检测到QTL数目要少于实际的QTL数目，如果QTL数目较多，就不能不考虑QTL之间存在连锁。往往检测到两个QTL间的幻象QTL会降低MA S效率。一般认为在选择指数中，引入的分子标志数有一个最佳值。Gimelfarb＆Land发现用6个标记时的选择效率高于3个标记时的效率，而用12个标志时选择效率反而下降。

　　曾经假定群体无限大、标志无限多，群体大小Land＆Thompson研究MA S选择效率时。此基础上得出MA S选择效率比惯例选择高的结论。且在群体很小时MA S没有多大用处。而一些根据计算机模拟所得出的结论是群体大小是影响MA S关键因素。Moreau等也得出MA S相对效率随群体增大而提高，但在群体小于200时仍然有效。性状的遗传力研究表明，性状遗传力也是影响MA S选择的关键因素。一般针对遗传力高的性状MA S效率低。Moreau等认为，群体大小有限的情况下，针对遗传力较低性状的MA S相对效率也较高，但存在一个最适遗传力，此限之外，MA S效率会降低。遗传力为0.10.2时，虽然MA S效率很高，但出现负面试验效应的频率也较大。因此，利用MA S技术所选的性状的遗传力在0.30.4之间最好。但如果群体很大(如大于500最适遗传力几乎为零，选择性状即不受限制了

　　MA S通过对遗传标记的选择，间接实现对控制其性状的数量性状位点(QTL选择，从而达到对该性状进行选择的目的,家畜遗传育种中。或者通过遗传标志来预测个体的基因型值或育种值，其中，遗传标志及QTLMA S选育效果的决定因素。遗传标志（genetmarker生物体所特有的性状或物质，基因型易于识别的表示形式，能够稳定地遗传，可以反映生物的个体和群体特征，生物个体或群体间遗传差异的客观表征，可用来研究基因遗传和变异的规律，进行动物的标志辅助选择。利用遗传标志可进行动物品种、品系、类群的鉴定及亲缘关系的研究、基因定位与遗传图谱的构建、背景基因型的选择、QTL识别、不良性状的剔除、分子标志辅助选育等。理想的遗传标志应具备的条件：①在群体中高度多态；②易于检测与识别③具有高度的个体稳定性且能在发育早期检测到④与控制QTL基因处于连续不平衡状态；⑤数量多，可均匀覆盖整个基因组；⑥具有高度的共显性，能够准确判别所有可能的基因型等。通常，家畜中绝大多数有经济意义的性状都是受多基因控制且表型呈连续分布的数量性状，因而育种工作常是以数量性状为基础的

　　现在人们不只已确知动物具有毛色、体态、血型、染色体等的多态性，随着基因工程特别是DNA 重组技术的发展。而且有DNA 水平的多态性。20世纪80年代，各种研究DNA 多态性的遗传标志方法发展迅速，从而使分子遗传标志应用于动物育种成为现实。分子遗传标志是以物种突变造成DNA 片段长度多态性为基础的具有许多优点：①直接探测DNA 水平的差别，不受时空的限制；②标志数量丰富，多态性高；③共显性标识，可以区分纯合子与杂合子；④可以解释家系内某些个体的遗传变异；⑤可以鉴定不同性别、不同年龄的个体。目前应用较广泛的分子遗传标志技术有：限制性片段长度多态分析技术(RestrictFragmentLengthPolymorphRFLPDNA 指纹分析技术(DNA Fingerprint随机引物扩增多态性DNA 技术(RandomA mplifiPolymorphDNA RA PD和扩增片段长度多态性分析技术(AmplifiFmgmentLengthPolymorphAFLP等。

　　标志辅助选择的呈现是随同着分子遗传学、数量遗传学和分子生物学技术的发展而不断得到广泛的应用，动物的遗传育种中。并已经成为目前家畜选育和研究的热点。标志辅助选择由于充分利用了表型、系谱和遗传标记的信息与只利用表型和系谱信息的惯例选种方法相比，具有更大的信息量。目前，MA S动物的选育中已取得了一些成功的事例，猪氟烷(halothanHA L基因和雌激素受体(estrogenreceptorESR基因的DNA 标志检测已经在育种实践中应用；奶牛中，法国(Boichardeta1.2002新西兰(Spelman2002和德国(Bennewitzetal.2003等将一些信息(连锁平衡标志即LE标志)用于奶牛育种。目前，发现了很多与肉质、生长和繁殖性状有关的基因，如与肉质性状有关的激素敏感脂肪酶基因HSLHormone-sensit1ipas钙蛋白酶抑制蛋白基因CA STcalpastatin猪氟烷基因(HA L或兰尼定受体基因(RYR1RN基因、猪热激蛋白70.2基因HSP70.2Heat-shockprotein70.2组织蛋白酶基因CTSFcathepsinF心脏脂肪酸结合蛋白基因H-FA BP及脂肪细胞脂肪酸结合蛋白基因A-FA BP与生长性状有关的生长激素基因(GH类胰岛素因子-IIGF-I和Myostatin基因等；与繁殖性状有关的雌激素受体基因(ESR促卵泡素-B亚基基因(FSH-B促乳素受体基因(PRLR猪表皮生长因子(EGF基因和在绵羊上发现的Booroola基因，绵羊的多胎基因(FecB基因)定位于第6号染色体上，同时发现了一些与FecB基因相连锁的分子遗传标志。牛的双肌(doublmusclDM基因；鸡的矮小(dwarfdw基因也在育种和生产中应用。对牛的初步研究发现，FSHR基因5端B型等位基因可能对牛的产犊性能有提高作用。模拟研究标明，采用标志辅助选择比激进指数选择的理论相对效率可提高24倍。目前对牛、鸡、猪基因组连锁图的研究已取得新的进展，可绘制各种畜禽由高度多态的遗传标志组成的20cm以下的饱和连锁图，使利用标志区别个体QTL有利基因成为现实。

　　并在此基础上进行种畜的选留，Femando等、VanArendenk等和GomezRana等针对不同畜种和性状提出了纯种选育中MA S3个主要方案：①同时利用表型、系谱和与数量性状基因位点(quantittraitlocuQTL紧密连锁的遗传标志的信息来对个体进行遗传评定。即所谓的标志辅助BLUP②进行两阶段选择，即在性能测定之前先用标志信息进行第一次选择，然后再利用性能测定所获得的表型信息估计的育种值进行第二次选择；③充分利用标志信息进行选择。遗传标志在动物选育中的应用可显著地加速动物育种的遗传进展。据研究表明在畜牧业中利用MA S可使遗传进展从15%增加到30%依据这种趋势，MA S总的遗传进展估计可达到44.7%99.5%Brenneman等研究指出利用MA S可使数量性状选择的准确性显著提高，通过将MA S与先进的技术相结合，牛上可使世代间隔缩短4569个月。目前，动物标志辅助选择研究领域，主要的研究内容有：①分子标记的筛选；②分子标志图谱的构建；③标记-QTL连锁分析和QTL定位；④QTL效应值及方差等参数的估计；⑤应用MA S对育种规划的制定等。

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