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| 积累聚羟基丁酸酯的转基因农作物 | |||
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然界一些微生物可合成高分子化合物——聚羟基烷酯(PHA)，作为其营养和能量储存物质而参与细胞代谢。现已发现几十种聚羟基烷酯高分子聚合物，其中最常见的是聚羟基丁酸酯(PHB)和聚羟基戊酸酯(PHV)。PHA具有良好的生物相容性，在医学领域、工业领域广泛应用，如吸收缝线、药物控制释放体系的载体、人体组织移植等医疗用品，并可通过膜塑、挤压、成膜、纺丝等得到各种产品。1925年，法国的PHB 。20世纪末，英国帝国化学工业公司首次通过 Lemoigne首次在Bacillus megatherium中发现了 Methplophilus methylotrophus发酵生产出PHB。
PHB生物合成的三步反应：乙酰COA转化为一线乙酰乙酰COA，β－酮硫解酶(由phbA编码)催化；乙酰乙酰COA进一步转化为D-(．)－β－羟基丁酸COA，这步反应的关键酶是依赖NADPH的乙酰乙酰COA还原酶(由phbB编码)；D-(-)一p-羟基丁酸COA转化为 PHB，所涉及的酶是PHB合成酶(由phbC编码) Production 0f PHB requires tlle condensation of two acetyl-CoA mdecules using a b-ketothiolase(phbA or bktB)，a D-specific reduction by acetoace-tyl-CoA reductase(phbB)，and PHB polymerizafion by tlIe synthase(phbC)。
迄今，人们已克隆了30多个参与PHA合成途径的基因。将这些基因导入高等农作物，利用转基因农作物作为反应器生产PHB等生物降解塑料已取得一些成功实例。PHB是第一种在转基因农作物体内合成的类塑料化合物。其生物合成途径中需要3种关键酶，并从真养产碱杆菌(Alcaligenes eutrophus)等微生物中分离到编码这3种关键酶的基因phbA，phbB和 phbc(图1)。将这3个基因导入农作物体内并使正确表达，合成积累了PHB 。1992年，Poirier等报道在转基因拟南芥叶子中合成了PHB L6J。Nawrath等分别构建了CaMV35S启动子以驱动phbA，phbB和phbC的3个表达载体，在拟南芥Rubisco小亚基信号肽指引下，定位于质体中表达。采用农杆菌介导法将这3个表达载体分别转化拟南芥获得转单个基因植株，再通过杂交使3个目的基因在同一株拟南芥中表达。转基因拟南芥植株中PHB含量提高到植株干重的14％，且未对植株生长发育产生不良影响。Bohmert等报道，这3个关键酶基因共转化的拟南芥植株叶片中 PHB积累量达40％干重，然而，高产PHB转基因植株生长受到严重影响。
除模式农作物拟南芥外，转基因培育合成PHB的工程农作株也在其他作物上获得成功。油菜(Brassica napus)种子发育期间，富含PHB合成所需的乙酰辅酶 A,Houmei等。将从碱杆菌分离的3个控制PHB合成的关键酶基因(phbA，phbB和phbC)由种子特异表达启动子驱动，在油菜种子中成功表达。转基因油菜成熟种子积累PHB达7．7％鲜重。通过进一步改变脂肪酸和氨基酸生物合成的中间产物流向，获得了能够合成积累PHB／V共聚物的转基因油菜，且种子中油脂的合成并不受影响。多年生苜蓿(Medicago sativa)亦是转基因合成PHB的优良宿主植物。Saruul等将PHB的合成途径定位在质体中超表达，工程株系叶组织积累PHB达1．8g／kg干重，植株生长正常。甜菜(Beta vulgaris)具有庞大根储藏组织，适于作为转基因生物反应器。Menzel等培育成功超表达PHB合成途径的转基因甜菜，根储藏组织中PHB积累量为55mg／g干重。亚麻(Linum ushatissimum)是一种油料和纤维作物，其茎纤维是制造可降解复合材料的重要成分。 Wrobel等¨副将上述3个关键基因导入亚麻，与野生型相比，转化体PHB含量提高了70倍。进一步应用茎特异启动子使这3个基因仅在茎组织细胞中表达，避免了组成性表达所引起的生长缓慢和不育。同时，亚麻纤维的机械性能明显增强。
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